课题来源与背景： 国家自然科学基金项目大豆光周期调控开花的分子机制 课题立项编号：31430065 大豆蛋白属于全价蛋白，易被动物吸收，是人类优质蛋白及畜牧业饲料蛋白的主要来源。随着生活水平的不断提高，民众对肉禽蛋奶的消费增加引起国内养殖业饲料需求的激增，进而驱动了我国对大豆的刚性需求急剧增加。然而，我国大豆年产量却始终在1500万吨上下徘徊，导致大豆进口量持续增加，对外依存度已高达87%。据海关总署统计，在中美贸易发生摩擦前的2017年，中国国产大豆1530万吨，进口9554万吨，进口量占全球大豆贸易总量的63%，进口主要来源国为巴西（53%）、美国（34%）和阿根廷（7%）。2018年，美国蓄意挑起中美贸易战，我国从美国进口大豆骤减，并且阿根廷等南美国家受到干旱、洪涝等灾害影响，世界大豆产量严重下降。在我国进口的8803万吨大豆中，巴西占比高达79.1%。我国大豆进口来源由“多元化”变成“单一化”，导致巴西出口我国的大豆价格大幅度上涨，而我国作为最大消费市场却无法主导价格，导致国内大豆供需矛盾日益突出。面对我国大豆进口依存度和进口价格持续增加的局面，特别是在有限耕地的基本国情下，通过提高单产实现我国“大豆复兴”，即维持对外依存度在65%的安全警戒线内，是刻不容缓的国家重大战略需求。

    研究目的与意义： 大豆是对光周期敏感的短日照作物，当把中、高纬度地区的大豆栽培种引种到低纬度区域种植时，其成熟期提前，产量降低，极大限制了低纬度地区的大豆种植。对大豆光周期调控开花基因的研究不仅对深入理解大豆光周期敏感性的分子机理具有重要的学术价值，而且对于分子设计适应不同纬度地区的新品种具有重要的理论意义。 主要论点与论据： 对大豆光周期调控开花基因的研究对分子设计适应不同纬度地区新品种，提高我国大豆产量具有重要的理论和实践意义。 现代栽培大豆是在约五千年前由生长在中国温带地区的野生大豆驯化而来。直到上世纪下半叶，大豆商用种在纬度低于22°的地区都无法种植。长童期性状可以在低纬度环境中延迟大豆开花成熟，提高株高、节数、总产量及其他重要农艺性状。长童期性状首先在巴西中西部被引入大豆栽培种，得益于这一创新，目前巴西已成为世界第一大大豆生产国。巴西的大豆生产实践证明对大豆光周期调控开花基因的研究对分子设计适应不同纬度地区新品种，提高我国大豆产量具有重要的理论和实践意义。

    创见与创新： J是控制长童期性状最重要的位点，于上世纪90年代被发现后被广泛应用于培育适应低纬度地区的大豆品种，从而使大豆在南美地区种植面积快速扩大，但其编码基因和分子调控机制尚未明确。研究团队图位克隆了J基因，并对其功能和调控机制进行了深入解析，发现J蛋白直接结合到E1启动子的LBS调控元件上抑制其表达从而促进FT基因的表达调控大豆开花。基于重测序结果分析，发现J基因存在8种单体型，存在两个起源中心，分别为东南亚和南美。其中j4等位变异在中国南方被广泛应用于育种实践。揭示了J的等位变异是大豆适应低纬度地区和提高产量的遗传基础。 研究团队前期研究表明，E1基因是豆科植物特有的转录因子，处于大豆光周期调控开花网络的中枢位置。在大豆基因组中，存在2个E1同源基因E1La、 E1Lb，转换光照期与暗期长短和暗中断实验揭示了E1La、E1Lb受编码红光和远红光的受体蛋白E3、E4诱导，明确了E1La、E1Lb除具有光周期反应的功能外，还具有调控大豆单株荚数和荚果发育的功能。 克隆了miR156b，发现大豆生育期基因E1、E2、E3和E4均能够促进miR156b的表达，而miR156b却反馈抑制E1和E2的表达。解析了miR156b所参与的大豆光周期调控开花途径。克隆了miRNA172的靶基因GmTOE4a，功能互补实验表明GmTOE4a延迟大豆开花；发现GmTOE4a延迟从营养生长到生殖生长期的转换是通过抑制开花相关基因GmFT2a、GmFT5a、GmAP1、GmLFY的表达，而促进GmFT4和miR156的表达实现的。同时也发现GmTOE4a 基因不仅对大豆开花起调控作用，而且调控大豆的发育，转基因植株形态也发生了变化，包括植株矮化、叶片变小、节间缩短和主茎增粗，增加抗倒伏能力，呈现出了理想的大豆株形。表明GmTOE4a是大豆适应环境压力和提高产量很有潜质的基因。利用E2、GmCOL1a/1b近等基因系、突变体gmcol1b及过表达GmCOL1a系，发现E1、E3、E4上调表达GmCOL1a/1b，且E1E3组合效果大于E1E4的组合。长日照下，突变体gmcol1b比野生型早花；过表达GmCOL1a转基因株系晚花。这是由于GmFT2a和GmFT5a的表达被E1、E2、GmCOL1a抑制造成的。我们认为，这些基因间存在着负反馈调节，进而协调控制大豆光周期反应。 在本项目的资助下，研究团队原创性研究发现了豆科植物特有的、主要光周期调控开花遗传网络PHYA(E3E4) -J- -E1/E1-Like-FT和与模式植物拟南芥、模式作物水稻相同的GI-CO途径及依赖miRNA的开花调控途径，揭示了光周期调控大豆开花的分子机理；提出了黑龙江第一、二积温带大豆高产基因型E1/e2/e3/E4；第四积温带大豆早熟高产基因型e1-as/e2/e3/E4的理论。

    社会经济效益，存在的问题： 通过分子设计培育了东生77号、东生78号、东生79号三个早熟高产优质大豆新品种，2017-2020年累计推广面积达508万亩，为农户创收达约2亿元，极大促进了农户种植大豆的积极性，同时也推动了黑龙江省大豆产业的健康发展。

    历年获奖情况： 无。